第九章 施莱登与施旺怎样跨越植物动物

一 施莱登的植物发生推断

植物与动物可以共享一个基本单位，这句话今天读来几乎没有阻力。然而，在细胞理论形成时，真正困难的不是承认二者都有微小部分，而是决定哪些部分具有可比较的构成地位。圆形颗粒、长条纤维、膜包围的腔室，都能够被显微观察描述。把它们归入几种形状类型，尚不能证明植物与动物依循共同的形成过程。细胞理论必须跨过的，是从可见的相似性到构成过程共同性的距离。

施莱登的《植物发生论》提供了这一跨越的一端。他接续布朗对细胞核的研究，却显著改变了核的理论职责。布朗描述的是一种在多种植物材料中反复出现的内部结构；施莱登进一步推测，这种结构与新细胞的形成密切相关。他把它称为细胞芽，名称本身已包含发生角色的判断。在本章所据的亨利·史密斯英译本中，施莱登明确交代，正是幼胚和新形成胚乳中核结构的经常出现，使他把注意力转向核与细胞形成的联系。[09-1]

这个转向有充分的问题根据。若在已成熟的组织中比较细胞，人们容易得到一份外形目录：有些长，有些短，有些壁厚，有些透明。若改看年轻组织，成熟差异可能尚未完全出现，原先不易对应的结构便有机会在形成阶段显出相似性。研究者因此不能只问一个结构现在是什么样，还要问它在变成现在这样以前是什么样。材料的选择随问题改变，幼胚、胚乳和正在形成的器官因而获得了新的研究价值。

然而，这一研究方向并不保证其具体形成学说正确。施莱登在核的形态比较之后，把核、幼小细胞及成熟细胞组织成发生次序，认为细胞围绕核产生，并对核与细胞壁的位置作出今天不能接受的解释。他尤其把细胞芽被包在细胞壁中的状态视为一般情况。这些主张不能用“他发现了细胞分裂”的一句话替换，因为新细胞出现在旧细胞内部，并不等于观察到了旧细胞分成两个后继单位。空间上的包含关系与时间上的谱系关系，具有不同的证据要求。

仔细读这篇文章，还能看到一种比“观察错误”更具体的推断机制。施莱登承认，组织变得紧密之后，直接观察发生过程会非常困难；他于是借助过程连续性的推断，把较早阶段所认定的形成方式延伸到较晚阶段。这里既有可以理解的研究策略，也有明确风险：如果早期形成次序本来判断有误，连续性假定便会把局部误读扩大成普遍规律。作为推理工具的连续性，并不会自行辨别自己所延续的究竟是可靠观察还是错误解释。

这种风险在制样中进一步放大。施莱登描述年轻组织的细胞壁非常细软，分离材料时容易破坏其组织。这意味着，一个看起来游离的核，可能并非在自然状态下就没有周围结构；它的游离状态也可能与分离操作有关。反过来，一个细胞里似乎出现几个新单位，也需要区分自然形成、切面重叠与机械分离留下的边界。显微图像并不是虚假的，但图像承担什么发生结论，需要由操作条件和不同阶段的对应共同决定。

以本书的术语分析，显露为核与细胞边界的S，并非与D、E分开成立。D包括年轻组织与成熟组织之间、完整材料与分离材料之间的差异序列。E则在核的轮廓、周围边界的可辨程度及组织阶段之间形成共同限定：边界过于透明时，核的清楚不能证明其先于边界生成；组织过于致密时，边界的不清楚也不能证明边界不存在。这里的纠缠不是把显微镜、植物与观察者列在同一张表中，而是指出一个特征的判断资格怎样被其他特征改变。

由此可以清楚划分施莱登工作的两种贡献。他把细胞形成置于自己的研究中心，使植物增长能够在细胞层级被分解；同时，他给出的具体形成机制包含严重错误。前一种贡献能够被后来的研究继承，后一种必须被修正。选择性继承不是事后把好部分留下、坏部分删去的方便修辞，而是要说明：为什么用年轻组织追问形成过程的研究要求，在围绕细胞芽生成新细胞的解释被撤回之后，仍然有效。

施莱登还区分细胞数量的增加与已有细胞的扩张。这使植物长大成为可以分解的问题：一个器官的增大，究竟来自单位变多，还是单位变大，或两者同时发生？他的具体回答可以出错，但这一问题区分本身具有持续价值。它要求不同的观察序列，不能用一幅成熟植物图景统统回答。后来细胞形成理论改变，并不会使数量与大小的区分失效；恰恰相反，新的连续性证据可以在这个已打开的问题空间里改写答案。

因此，植物这一端向动物研究提供的，不是一份可以原样搬运的正确知识清单，而是一套同时包含观察、比较任务与形成假说的工作组合。施旺能够借此跨越植物动物，是因为核及年轻细胞的对应关系提供了比较入口；他也会继承其中的困难，因为错误的生成机制与有效的单位比较在当时尚未充分拆开。

二 施旺的动物证据

施旺面对的动物组织并不天然排列成植物细胞的复制品。若从成熟形态出发，肌肉纤维、神经管、血细胞与软骨之间的差异非常突出。一个共同单位理论若要成立，就不能仅从最相似的材料挑出几张图。它必须解释：为什么某些成年组织看起来不像细胞，以及这些外观差别在什么意义上仍能放进同一形成框架。

《显微研究》的第三部分回顾了论证的安排。施旺先以软骨和脊索的细胞同植物细胞比较，再扩展到更多组织。他所追求的是生理意义很不相同的部分，能否显示共同形成原则。因此，软骨与植物的比较并不是因为二者功能近似，而是因为功能不同却仍可能在基本结构的形成上具有对应。这种取样逻辑比“找相似的东西”更强：差异越大而对应越具体，共同原则的解释范围就越有机会扩大。[09-2]

他列出的比较特征不止一项。核与核仁的形态、核与细胞的位置关系、细胞生长时壁的变化、细胞内容物的转变，都进入了对照。若只保留“动物组织也有小室”，就丢掉了这套多项对应的结构。一个圆形轮廓可能与许多事物相似；当内部结构、相对位置和阶段变化同时能够对应时，类比才开始具有更强的约束。比较的力量来自这些特征能否共同维持，而非任何单个特征的醒目程度。

但施旺把核先形成、细胞随后围绕核产生，也包括在这些对应之中。故其论证并不是现代细胞理论的一份早期表述，而是把真实的结构对应与错误的发生解释组合在一起。尤其不能把他的无定形形成物质直接改称为现代细胞质，然后认为术语更新以后理论就已正确。前者承担了新细胞可以在其中形成的角色，后者并不自动具有这种发生权限。两个词涉及的空间位置可能部分相近，所承担的因果主张却不相同。

施旺确实尝试用发生过程改组成熟组织的分类。他指出，形态上同属纤维的结构，不一定具有相同形成方式；形态上差别很大的结构，也可能经由细胞的变化形成。在这一安排中，成熟的长条与圆形不再天然拥有最高分类权。研究者必须回到较早阶段，判断它们怎样获得最终形态。这种回溯要求能够把一个成熟差异重新解释为发展分歧，而不是两类材料从一开始便完全不可比较。

这个变化可以用一个限定性的分析场景说明。假设两种组织的成熟图像分别以长条和小囊为主。仅比较最终轮廓，二者可被归入不同基本类型。若有连续阶段支持长条结构由较早的含核单位变化而成，分类关系就改变：长条不再只是与小囊并列的初级形式，而成为需要说明其形成过程的结果。这里改变的不是给长条换一个名字，而是何种证据能够说明其身份。成熟轮廓的证据仍保留，却失去独占构成解释的资格。

软骨还把另一项困难推到前面：细胞之间存在大量材料时，组织是不是仍能以细胞作为基本单位解释？如果理论只接受紧密相贴的小室，就难以容纳这类组织。施旺讨论了细胞间物质，也承认不同组织中它的多少与性质差别显著。虽然他赋予其形成作用的解释需要修正，但他不能简单让细胞间部分消失。共同细胞单位的提出，从一开始就与非细胞部分如何纳入组织解释相伴。

这意味着“基本单位”不等于“唯一物质”。细胞可以在某一问题上获得构成地位，组织仍包括单位之间的结构和介质。若将细胞理论概括成身体除了细胞什么也没有，就把研究单位的确立误写成材料清单的排他化。对软骨而言，可辨认的细胞与周围连续材料共同规定了研究场景；如何在两者之间分配形成、营养与支持的解释任务，才是下一步争论的实际内容。

对照证据的可靠性还取决于负面材料如何处理。施旺在总结中讨论一些未解释现象，涉及某些软骨的纤维状结构、骨中细管以及腺体包围膜等。他没有声称所有局部都已获得同等清晰的说明。一个值得认真对待的统一理论，可以在暂存疑难的同时继续工作，但暂存不能无限延长；当疑难恰好集中在其普遍生成机制上，便须改变机制，而不能仅靠未来会解释的信念维持。

从E进入本章问题，首先遇到的是核、边界与阶段差异的相互限定。它们支持共同细胞单位S以后，又把研究差异D导向新的方向：要寻找更早阶段，要比较原来被分属不同组织类型的材料，要辨认成熟差异是在什么时候出现的。反过来，新增阶段若不能支持所设想的形成次序，就必须改写原先的E。如此理解的E—S—D是一种复查次序，说明哪一步要求下一步提供什么证据；它并不是替施旺虚构一条固定的心理活动路线。

三 统一命题的可证边界

细胞理论的统一至少包含三个强度不同的命题。第一，不同动植物材料中存在可比较的细胞性构造。第二，许多成熟组织可以通过细胞的变化获得发生解释。第三，所有这些单位都依照某一特定的细胞生成机制产生。三个命题在历史上曾被紧密联结，却不能共享同一份证明。第一项得到支持，并不意味着第三项已经被证实；第三项遭到否定，也不必使第一项随之失去全部根据。

这个区分是本章最重要的判断工具。它防止我们沿两个方向误读历史：一是因为后来的细胞理论成功，便把早期形成学说全部理解为正确的预见；二是因为自由细胞形成说错误，便认为早期统一完全没有证据意义。真实的继承发生在命题之间的重新分工：形态对应能够继续保留，具体生成机制需要重建，而发生比较这一研究要求可以因此获得更严格的时间证据。

施旺自己的总结已包含这种张力。他一方面把普遍细胞形成原则视为全书主要成果，另一方面承认观察不完整，并指出一些例外或尚无法解释的差别。[09-2]这种写法既显示统一的雄心，也暴露其证明结构。若每一个不符合之处都被当成暂时困难，普遍性就有被过度保护的危险；若任何未解释之处都立即被视为整体失败，研究又无法形成可持续推进的理论。关键在于困难是否触及核心机制，以及是否存在能够区分不同解释的新观察。

最清楚的核心困难，就是细胞从何而来。若核周围逐渐出现可见边界，被解释成一个新单位在原先没有细胞的物质中形成，那么观察者至少需要排除已有边界暂时不可见、观察阶段遗漏和局部结构被制样破坏等可能。否则，显露次序容易被误当作生成次序：先看见核、后看见边界，不等于核先存在、边界后生成。可见性的阈值与存在的先后，是两套不能直接重合的次序。

本书由此提出一个可以检查的反事实判断。如果在保持材料阶段可比的前提下，改变制样或观察条件便能使原来未见的边界出现，那么“边界不存在”的结论应撤回；但“这类材料具有可辨细胞构造”的结论可能反而增强。一次新观察，因而能够同时削弱早期机制并加强共同单位。这种方向分离，是选择性继承的具体结构，不是一句笼统的科学不断进步。

同样，发现某些细胞阶段没有清楚的核，也须分情况处理。可能是结构存在而尚未辨出，可能是所比较的阶段不同，也可能是原先把核列为无条件识别标准过强。哪一种解释成立，要由追加证据决定。共同单位如果只能靠所有材料在每个时刻都呈现同一种图像维持，就会非常脆弱；更有力的单位概念，应允许有根据的阶段变化，同时保持可检验的连续性要求。

这里有一个容易被忽略的尺度问题。对于肉眼下的一段软骨，细胞是内部的基本研究单位；对于一个细胞，核又是内部的可辨结构。基本一词因此依问题而定，并不表示研究已经抵达任何意义上的最终实体。把细胞确认为组织学单位，不会自动证明核只是无关附属物；把核的重要性提高，也不会自动取消细胞边界。不同层级之间需要构成说明，不能用一个单位名称统治所有问题。

功能相同与构成相同也必须分开。动物组织与植物组织可以在某些形成关系上相通，却在组织任务、成熟形态和整体生理中有显著差别。共同单位理论能够为比较提供接口，并不抹除这些差异。若为了统一而把差异说成表面现象，理论将失去解释分化的能力。真正有用的统一，应当使差异变得更可研究：在哪一步开始分化，哪些结构保留，哪些关系改变，最后如何形成不同组织的作用。

成熟的细胞史研究并不必然忽视这些问题。把早期理论中的正确观察与错误形成机制分开，把组织比较和发生研究结合起来，都可以由细胞史和显微解剖史自身完成。本章的分析将这些已有工作接到逐项核查推断资格的问题上：同一证据究竟支持结构判同、阶段对应，还是生成机制；某项新证据究竟只改进清晰度，还是改变了单位成立的条件。

这一区分可能让同被称为“细胞理论证据”的材料接受不同复查：结构对应、阶段先后和形成机制分别需要什么支持？只有它确实改变取证选择，才具有方法上的增量；若仅澄清已有结论，其贡献便限于阐释。

四 改写后续问题

细胞成为共同研究单位，为改变组织比较次序提供了明确理由。过去可以从器官名称走向其显微外观，再把不同外观分别描述；现在则有理由跨越器官，把某些内部单位放在同一问题下比较。植物和动物仍然不同，器官功能仍需各自研究，但它们之间新增了一个可以交换问题的层级。哪种结构才是基本单位、怎样形成、如何变化，不再完全由所属器官预先决定。

从证据要求看，第一条延伸通向组织发生。若成熟组织差异可能由早期共同单位的不同变化产生，研究者就需要把发育阶段纳入取样，而不是只积累成年形态。新问题随之形成：边界在何时改变，单位数目何时增加，内部结构何时出现或不再明显？这种安排扩大了可见对象的时间厚度。一个细胞的身份不再只是某一时刻的轮廓，还要在一段有证据支持的变化中判断。

第二条延伸通向生长解释。整株植物或整个动物变大，不能继续只被说成材料增加。新单位的生成、已有单位的扩大、单位间物质的改变，需要分别考虑。它们对相同总量变化可能具有不同贡献。这种拆分规定了需要分别观察的变化。数量与大小的区分可由施莱登文本确认；它究竟怎样影响后来研究，还须沿具体引用和研究记录追踪。对形成机制的修正，在逻辑上无需撤销这一有效区分。

第三条延伸通向病变。若正常组织的构成具有细胞层级，异常组织就可以被追问是否在同一层级发生变化。但这仍只是开辟研究入口，不等于病因已经找到。细胞数量改变、形态改变、排列改变，可能属于不同过程；异常出现在哪里，也不必等于外来作用最初从哪里进入。下一章的细胞病理必须在这一点上继续限定推断，才不至于把单位确立误当成完整病理学的完成。

本书将这一研究要求重构为如下发生链：核、边界与阶段变化之间的对应，使原先分别描述的动植物材料能够组成共同比较；共同细胞单位成立以后，成熟组织的形态目录可以被重新安排为需要追踪形成过程的材料；新的阶段追踪又反过来检验共同单位所附带的形成机制。链条的第三步尤其重要，因为它允许后续研究改变第一轮解释。若理论只收纳支持而不能回写，它就无法说明细胞理论为什么能够在其早期机制被否定后继续发展。

按照三方程的联合要求，第一式关心共同单位如何由比较序列与特征纠缠显露，第二式关心该单位怎样要求重新取样和追踪，第三式关心新增阶段证据如何重组核、边界与形成先后的联系。三式在这里不提供数值预测，却把三个不同责任保持在一起。仅写第一式，容易把细胞理论描写成静态知识成果；写入后两式，才能说明这个成果怎样改变后续研究，又怎样被后续研究改变。

所谓新的细胞世界，因而具有具体内容。它包含新的可比材料、新的基本单位、新的阶段问题和新的纠错条件。它不只是一个主观视角，也不意味着研究者创造了植物动物全部生命活动。它是在反复操作、表述和检查中形成的生命特征纠缠聚合体系统；这一系统使某些先前分散的现象第一次能够在共同问题中相互约束，并使错误解释也有了更明确的被推翻方式。

此处统一性与多样性的关系尤其值得保留。没有共同单位，植物与动物之间的比较容易停留在笼统类比；没有差异材料，共同单位又可能只是从一类组织外推的假设。统一必须通过多样材料承担风险，多样则因统一问题而获得新的可比关系。两者的和谐不是平均折中，而是使局部差异有能力改变一般命题，使一般命题也有能力提出新的局部问题。

本章因此把下一步交给细胞连续性。已经提出共同构造，仍须确定新单位怎样接续旧单位。若生成次序要从静态对应走向可追踪过程，研究者便不能满足于在形成物质中找到不同大小的颗粒。他们需要说明这些颗粒之间究竟是不是前后相承的生命单位。这一要求将把细胞理论最容易被记住的口号，转化为最需要具体证据的发生问题。