生物学思想史 第373卷

胡敏 著 · 王德生 指导

第十六章 居维叶灭绝证据怎样打开深时

一 猛犸象与大象

一块巨大的骨骼从地下出现,最初并不自动携带“已经灭绝”的标签。它可能被看作远方动物留下的残骸,也可能被解释为现生动物的特殊个体,甚至被归入传说。要把它变成过去生命世界的证据,首先必须知道:这块材料对应怎样的身体,它与已经认识的身体有哪些不能轻易消去的差异。灭绝问题因此先经过比较解剖,而后才进入时间。

居维叶《地球理论论说》的1827年英译第五版,把化石骨骼的复原与现生动物比较放在研究起点。本章据此版本阅读,区别居维叶正文与詹姆森所加地质说明,不把这一本书中所有段落都归给同一作者。[16-1]这个版本区分尤其重要,因为关于象的详细比较集中出现在后面的说明部分,而其证据组织与正文的灭绝论证相接。

该说明比较当时所称的非洲象、印度象与猛犸象,涉及头骨、下颌、臼齿和象牙牙槽等结构。猛犸象被列为具有较密臼齿齿板、特殊下颌及长牙槽等组合的化石类型,而非仅以体型大作区别。[16-2]这里使用历史文本中的分类称谓,不把当时的现生象划分冒充今日分类的完整清单。论证真正要点是:当多个相应部位形成可以重复辨认的差异,仅凭“都是大象”已不足以取消它。

为什么体型不是充分判据?同一生命类型可以随年龄和个体而改变尺寸,骨骼也可能受到埋藏压力或保存方式影响。如果巨大本身便证明另一物种,那么任何超出常见尺度的个体都可能被误分。反过来,若研究者坚持所有差异只是大小,便会忽略形态比例、排列方式和结构位置所提供的独立信息。比较需要把绝对尺度与构成方式分开,再检查它们是否共同变化。

用臼齿作例子,研究者不能只说牙齿“看起来不同”,还要确认所比的是可以对应的位置和状态。严重磨耗的齿面与尚未磨耗的齿面,可能呈现不同图案;残缺牙齿也可能删掉原有结构。因而,判断一种差异是否具有分类作用,应尽可能在多件材料上检验它是否重复,并检查它能否由已知的发育或保存差异解释。这是本书对比较程序的重构,不声称每一项现代控制已经被居维叶逐一执行。

居维叶关于有机体各部分相互关联的原则,为从片段推知整体提供了理论根据。他将牙齿、颌关节、肌肉附着和运动器官的配合联系起来,并以其共同承担的行动解释结构不能任意拼接。[16-1]但原文也承认,实际应用时仅凭理论推理不够,必须依靠观察与经验。他并非只交给研究者一句“从一颗牙看出全部动物”的神奇口诀,而是将复原能力放进广泛的比较知识之中。

本书尤其保留这一限制。某项结构能够排除一些身体组合,并不意味着它唯一决定一切软组织、行为和生态。一个碎片可以足以判到某一较宽的类群,却不足以判到物种;可以支持食物处理方式的候选,却不足以还原全部生活史。复原图中的空白若被绘画填满,不应随之变成证据已经填满。区分已保留结构、比较支持的推断与纯粹展示性补画,是化石研究继续开放的条件。

在这一过程中,E表现为齿面特征、颌部对应与身体构成判断之间的互相限定。牙齿不只是一个孤立形状;它在对颌部运动和功能的比较中获得新的意义。颌部判断又因齿面差异而受到修订。断开这种限定,材料容易退回“长得有点像”的印象;过分强化它,又会把经验相关夸大成绝无例外的演绎法则。纠缠分析必须同时守住这两端。

猛犸象与现生象的差别,至此成为值得认真对待的分类结果。然而,这仍没有独自证明灭绝。确认某种化石结构未与已知现生材料相同,只回答了“它与目前比较对象不同”。要从“不同且未见”走到“已不再生存”,研究还需要一项关于今天世界的判断。

二 灭绝能否推断

灭绝是一个关于不存在的强判断。研究者可以展示一块化石,却不能把全世界所有角落的缺席摆在桌面上。这使问题不能仅靠增加化石尺寸解决,而必须比较几种解释:这种动物只在某地消失;它还生活在未调查地区;旧材料被误认;或者它确实已没有现生种群。几种解释能够承受的证据并不相同。

居维叶对此并非毫无自觉。《论说》专设一节讨论发现未知大型四足动物的可能性,开头承认大陆尚未被完全探索,新的动物也仍会被发现;随后根据大型动物的显著性、分布和已有见闻,论证化石中的某些巨型动物不太可能长期藏匿而不为人知。[16-1]这是一种关于调查覆盖和可发现性的推断,不是亲眼巡视全球后的直接报告。

这个论证的长处,在于不再把“尚未找到”与“已经灭绝”简单等同。大型陆生动物与深海小型动物的可发现条件不同,缺席证据不能一律赋予相同权重。对于体型大、活动广、会留下显著痕迹的对象,长期没有可靠现生记录可能更有分量;对于难以进入的生境,沉默则可能更多反映调查不足。缺席是否有意义,取决于若它仍存在,我们有多大机会看见它或发现其痕迹。

但居维叶把这一推断说得过强的地方,也应显露出来。沿海见闻未必可靠覆盖内陆,交易与旅行传闻也可能筛掉当地知识;一个地区受到欧洲人的注意,不等于那里的生命已经被完整调查。其文本中对不同人群的等级化描述更不能作为判断知识可信度的天然标准。对他的合理重构,应保留调查覆盖影响灭绝判断的思想,同时撤回将当时见闻范围直接当作世界全部范围的自信。

因此,有必要区分结论的不同强度。第一层是某一地点或地层中不再发现;第二层是已调查区域未见现生;第三层是结合调查范围、识别能力与生境条件,判断现生仍存的可能性已经很低;第四层才是全球灭绝判断。它们可以随着证据增加而接近,却不应靠一个“消失”字眼提前合并。这样的层级不是为了让任何结论永远不能成立,而是使结论知道自己还欠哪一类证据。

还应区分“未发现现生亲属”与“没有亲属”。某种化石没有被认作现生物种,不妨碍它与现生类群拥有更高层级的相似。猛犸象的骨骼可以显出与象的联系,同时保留足以区分的特征。完全没有相似关系才算灭绝,或只要存在相似就不算灭绝,都是误解。灭绝判定所指向的是被研究的那个延续单位,而不是要求它在生命世界中没有任何近邻。

同样,局部消失与全球灭绝可能拥有不同原因。一个群体迁离某地,使该地记录中断;整个延续终止,则要求更强的历史解释。若把地层上方没有某种化石直接当作全球消失,还要排查沉积环境改变是否使该动物不再容易保存。一个适宜保存水生生物的层位,未必同样记录陆生动物;保存方式改变,可以让同一生命世界在档案中突然变脸。

三方程在此提供的是联合核查,而非从符号推出灭绝。S是无法与已知现生样本对应的化石类型,D是重复解剖比较、调查和地层追踪,E是可辨结构、被调查的现生范围与保存条件共同形成的证据限定。第一式追问不同类型怎样显露;第二式追问这一显露如何改变对现生动物和化石的搜寻;第三式追问搜寻所得是否重组了“相似”“缺席”和“古老”这些特征的意义。若搜寻发现可靠现生对应,灭绝判断就必须改变;若未发现,也要检查搜寻是否具有足够判别力。

由此,灭绝既不是靠权威宣布,也不是因为不能穷尽全球便永远不可推断。它属于在明确证据条件下逐步增强的历史判断。允许判断修订与允许判断成立并不冲突;真正的问题是,一项结论能否告诉后来者什么发现会使它改变。

三 地层时间与生命分类的连接

骨骼比较解决了“哪些材料可能属于不同类型”,地层关系则开始回答“这些类型是否处在不同的过去”。两项工作一旦相接,分类就获得时间方向。过去的生命不再只是今天地图上尚未找到的邻居,也可能属于地球曾经具有而今已不复相同的组织。这里所谓打开深时,首先指研究对象越出日常和可见历史的时间范围,不能理解为居维叶已经拥有现代绝对年代体系。

居维叶在正文中把确定各物种出现于哪些地层,视为化石研究与地球理论相接的核心问题。他比较不同化石类型在地层中的分布,也注意到收藏存在偏差:较大骨骼更容易被采集,小型动物遗存往往遭到忽略。[16-1]这种提醒使物种清单不能直接被当作古代生命的无偏普查。名单中的多寡既与过去世界有关,也与保存和采集有关。

地层的上下关系能够给出相对次序,但不能自动给出持续年数。若在未受扰动的连续沉积中,一层覆盖另一层,可以研究先后;至于相隔多少时间,需要其他依据。较厚的层未必必然比薄层经历更长时间,快速堆积与缓慢沉积会造成不同结果;中间也可能存在侵蚀或沉积停止。把现代测年数字写进早期研究者的观察,反而会遮蔽当时如何在缺乏这些数字时建立可争论的次序。

化石与地层相接,还必须确认材料的位置没有被误读。骨骼可能来自原地埋藏,也可能先被水流搬运;较早形成的化石可能被重新侵蚀并进入较晚沉积。因而,“发现地点”与“动物生活地点”,“包裹层形成时间”与“动物死亡时间”,都需要分别判断。第五章讨论的标本来源记录,在这里扩展为沉积背景的记录,而不是简单多填一个地名。

可以用一个设例说明其推论差别。研究者在两个地点发现相似化石,不能只因化石相同就断言地层严格同时;也不能只因两层岩石颜色相近就认为其生物群相同。需要比较独立的层序关系、材料组合和保存情况。如果两项证据互相支持,对应就更稳固;如果互相冲突,则应检查分类是否过宽、化石是否再搬运,或地层联系是否误判。发生学关心的不是让两种记录始终一致,而是冲突能否迫使取证改道。

居维叶关于不同地层出现不同动物组合的概括,其中某些具体年代与分布判断已不能直接沿用为现代知识。[16-1]然而,不能因为后来的修正而抹去其问题结构:一种动物的意义,不再只由它与现生动物的相似度决定,还由它在多个地层中的位置、共存对象和出现次序共同限定。这是分类研究单位的扩展,也是特征意义的变化。

举例说,两块形态相近的骨头,如果在彼此独立的层序中都处于相似位置,就可能支持一种较稳定的历史分布判断;若它们的层位差异很大,则可能提示该类型延续很久,也可能提示分类尺度过粗。没有地层,形态相似容易被当成时间相同;没有精确形态,地层差异又可能把原本不同的生命合并成一个长寿单位。两方面的证据不是各自完成以后机械叠加,而是在比较中修改彼此的解释资格。

这正是E的具体发生:骨骼可辨特征与地层位置特征互相牵动,共同稳定一个具有时间位置的生命单位。若解剖重新划分类型,原先关于它出现很早或延续很久的统计就可能改变;若层位重新确定,某项形态差异也可能从个体差异候选转入历史变化问题。反向约束使双方都不能成为不受检验的背景。

灾变解释应放在这个证据结构内理解。它试图解释地层与生物组合中的不连续,因而承认地球和生命有发生重大改变的历史。将它描绘为单纯否认历史,会把真正争点放错位置。需要讨论的是不连续由什么过程形成,影响范围如何,材料是否支持某一次事件,以及现生类群在变化以后怎样出现。灭绝证据可以强,而对于造成灭绝的具体解释仍然有待修订。

居维叶还明确写道,当他断言某些化石种类不再存在时,并不因此主张现存物种必须由一次新的创造产生;他可以诉诸从其他地区迁入。[16-1]这段话使我们不能用“反进化,所以只能反复创造”的简单图式代替阅读。生命历史的几种过程——消失、迁移、形成和转变——必须分别论证。证明其中一种,尚未自动解决其余各项。

还可以从采集偏差追问时间秩序的可靠性。居维叶已经指出大骨骼更容易吸引采集者,这意味着一个地层中大型动物记录丰富、小型动物记录稀少,并不直接证明古代世界主要由巨兽组成。若新一轮采集改变筛选方式,原先空白的类群可能开始出现;这种出现首先是档案中的新发现,不能被误写成该类群刚在地球上诞生。研究者必须同时保存材料首次被发现的日期,与材料所代表的生命发生时间。两种时间一旦混淆,科学发现史就会伪装成生命演化史。

反过来,采集不完整也不能解释所有不连续。如果一个类型在多个独立地点、不同保存条件下都显示相近的终止范围,单纯诉诸遗漏便要承担更高的说明责任。它需要解释为什么遗漏在这些条件中反复同向发生,而不能把“记录不全”当作免除检验的通行证。历史研究的力量,常常来自多种不完全证据之间的交叉限制;它无须等待完美档案,却必须说明独立性在哪里,不能把互相转载的同一条记录算作多次支持。

这样,化石世界的公共性就比展柜中的可见性更深一层。别人应当能够重新检查诊断,也能够检查它的出土位置及其进入收藏的路径。只有骨头而没有来源,会损害历史判断;只有来源标签而没有可检材料,则会使诊断依赖转述。地层和身体在研究中互相限定的同时,也各自要求一条可追溯的证据链。这种双重责任是化石进入历史解释以后新增的负担,也正是其知识力量所在。

四 产生却未回答的问题

灭绝成为可研究的事实以后,物种清单的含义改变了。今天的生命世界不再等于所有曾经存在的生命类型之总和;现存形式只是历史中仍延续到当下的一部分。由此出现的问题不是只增加几个化石名称,而是:为什么有些形式消失,另一些形式出现,二者之间究竟存在怎样的联系?分类因此被迫与地球历史共同工作。

但从“曾经不同”到“由共同祖先分化”,还缺少论证。多个相似类型依次出现,可以由不同假说组织:迁移替代、彼此无关的出现、同一谱系转变或分支。要支持某一种,需要说明其能够解释哪些形态、分布和次序,是否还有其他同样可行的组织方式。灭绝在逻辑上不直接选定演化机制,更不会自动推出自然选择。

这一点也关系到灾变论与转变论的争论。承认古今种类不同的人,可以反对某一种渐变机制;主张种类转变的人,也必须回答为什么某些结构在相当时间内显得稳定。科学史中的分歧不能压缩为一方看见证据、另一方拒绝证据。双方可以共享某些材料,却对这些材料有权支持多大跨度的结论持不同判断。

本书因此将居维叶的贡献定位为一种有条件的对象扩展:比较解剖使骨骼片段能够承担类型判定,地层使类型进入相对历史,现生调查则使某些类型的缺席具有灭绝含义。三个部分共同成立,化石才由奇物成为已经消失的生命世界之证据。这里的“世界”包含可辨对象、相互对应的操作与可以公开争论的推断,不仅是研究者脑中的图景。

这个新世界也带有边界。化石档案优先保留能保存的结构,解剖比较优先处理能够对应的部位,调查网络优先认识容易接近的生境。未知软体、微小遗存和未调查区域不会因框架成功而消失。把框架的成功范围明确下来,是为了让后续研究知道怎样扩展,而不是把这些缺口当作理论不可能前进的理由。

可以据此设计一次实际的复查:若一个过去被认为已经消失的类型获得现生候选,应同时核对其诊断特征、记录来源和地理身份,而不是凭一张相似照片宣布灭绝论崩溃;若新化石把类型的最晚出现层位向后延伸,则应更新时间范围,而不是自动取消全部分类。不同新证据触动不同结论,修订才能保持精确。这一程序展示了选择性继承怎样保护有效成果,又让过强断言真正退让。

转入拉马克与达尔文问题时,需要保留这个事实场:生命类型具有历史分布,今天的同一性不能直接填满过去。拉马克的转变论与居维叶的研究处于交叠的历史语境;本章采用1827年译本,不表示拉马克的1809年论述晚于该版本。下面按问题次序比较生活条件、习惯与类型转变,再考察达尔文和华莱士如何组织变异、繁殖和差异性延续。这些后续方案都必须面对化石,而化石不会因为某一方案提出便自动成为其专属证人。

本章的结论因此既积极又有限:灭绝推断让生命分类获得过去的深度,促成新的取证问题;它没有代替演化机制研究。保留这两层,才既能理解居维叶何以重要,也能理解为什么灭绝证据取得支持以后,物种变化的机制仍然需要独立论证。