第十七章 拉马克转变论的真实问题及局限
一 旧的固定种如何受到挑战
如果一份标本在几十年间没有改变,我们可以说标本保存得稳定;如果若干代动物保持相近形态,我们可以说在观察范围内类型延续得稳定。但从这样的稳定走到“物种从来不能改变”,还跨越了一个关于时间的推断。拉马克转变论的切入点,正在这个日常容易忽略的跨度上:人类观察到的持续,并不自动等于生命历史的永恒。
《动物哲学》第一部分第七章将生物所处条件、需要、行动习惯和器官变化连成解释次序,同时把地区条件的缓慢变化与物种表面的稳定联系起来。该章还区分由组织复杂化形成的总体差异与具体生活条件、习惯造成的差异。[17-1]因此,他的生命图景不能仅用“长颈鹿伸长脖子”这一句话代表。那种概括把系统性问题缩为一个故事,也使批评失去了准确对象。
本章所用的是该章公开英译文本,并以此作段落分析,而非声称已经通读1809年法文全书。在这些段落中,拉马克认为稳定的生活条件可以让习惯长期持续,因而使类型显得不变;当条件改变,类型的持续便不应被当作不再需要解释的事实。其论证将稳定和变化放在同一历史过程内,而没有把变化看作偶尔打断本来永恒形式的意外。
这给固定种观念提出了一个真正的问题:何种观察能够支持不变,支持到多长时间?假如记录只覆盖若干世代,那么它足以反驳“每代都剧烈变化”,却未必足以反驳“很长时期可能缓慢分化”。相反,诉诸漫长时间的人也不能因此免于举证。时间长度提供发生变化的可能空间,但不会自动给出变化机制。让一次很小的改变无限累加,只在每一步都可延续且不受其他约束时才成立。
拉马克的意义,在于要求自然史解释生命形式怎样成为现在这样。他把习惯、生活方式和身体构造看作具有历史联系的内容,使观察者不能只满足于把现存形式排列整齐。然而,历史问题成立,并不意味着所提出的每条因果联系都成立。评价一种转变论,需要分别判断它是否打开了此前被遮蔽的问题,以及它是否真的解释了转变所需的机制。
对本书而言,这一分工尤其重要。若只按现代结论给历史作者判分,容易把失败机制所承载的新问题一道删除;若因为作者有开创性,就把失败机制说成已经在更高层面正确,又会让历史解释逃离证据。两种做法都不利于理解知识怎样选择性继承。我们需要保留可继续研究的问题,同时明确哪些中间步骤必须重新建构。
从SDE角度进入,旧的物种显露常以相对稳定的形态作为入口;拉马克则追问稳定显露由怎样的时间过程维持,又可能在什么条件下转变。D因而获得持续的生命活动和世代变化的意义,E则必须落实为生活方式、器官使用和结构显露怎样相互限定。它不能简写成一个外部环境推动内部生物的箭头,因为原理论还包含行为活动这一中间环节。这个环节是否有足够证据,将决定转变论能走多远。
二 使用与不用为何成解释
拉马克提出的两条法则承担不同工作:一条讨论器官使用或不用与个体结构、能力的变化,另一条讨论所获得变化怎样通过繁殖保存到后代,并给出涉及繁殖个体的条件。[17-1]将二者分开,是理解这套理论的第一步。即使某一器官在个体生活中随使用而变化,也不能只凭这一事实断言子代将继承相同的变化;后一判断需要另外的证据。
用一个不涉及具体历史实验的设例即可看清。若两组同龄动物在不同活动条件下表现出力量差异,研究者可以调查活动是否改变组织功能。即便得到肯定结果,若下一代在相同条件下没有这种差别,那么已显示的是个体响应,而不是稳定的跨代继承。反过来,即使子代也表现不同,还必须检查它们是否继续生活在不同条件之中。相同原因在每一代重新作用,也能造成连续相似,并不必然意味着上代所得直接传入下代。
因此,拉马克解释中至少有三条需要分开的联系:条件变化如何改变行为,行为使用如何改变身体,身体所得如何跨代保存。一个完整故事可以把三条顺畅连接,却不能由叙述顺畅证明每条箭头。若其中任何一条只得到类比支持,整体解释就应承认相应的不确定性。把器官“适合某种用途”的观察直接当作这个用途造成器官的证明,也会把结果与历史原因混在一起。
这种因果方向问题是本章的中心。眼前某种身体构造使一种行为可行,可以从功能配合上理解;要进一步说反复行为塑造了这个构造,就需要时间或干预证据。若再声称这种塑造经过繁殖固定,还要增加世代证据。三个问题彼此相关,却不能互为充分证明。无论我们是否接受拉马克的答案,这种区分都能保留其真正提出的研究负担。
《动物哲学》第七章还以栽培和驯养材料说明形态可以改变。[17-1]这类材料有说服力,是因为自然史观察者能够接触不同生活条件下相近来源的对象。然而,栽培或驯养并不是一种单一原因。它可能同时改变食物、活动、发育环境、配对与人为保留的对象。如果只把最终差别归于使用,便遗漏其他能够产生相似结果的路径。材料证明可变,并不直接证明唯一的变化原因。
我们由此可以更准确地理解“需要”在解释中的位置。需要可以指某一生命过程要维持所必须满足的条件,也可以指行为者感受到并据以行动的状态。前者不必伴随自觉愿望,后者也不保证身体能够实现目标。如果把两种含义无缝合并,就容易出现“因为需要,所以必然长出”的跳跃。一个过程有维持要求,并不能推导世界一定会为它提供满足要求的结构;许多过程也可能因条件不满足而终止。
这并非否认活动对生命构造有作用,而是拒绝把作用预设为永远成功。一个可信的发生解释应当容纳三种结果:使用后出现可保留改变,使用后没有可保留改变,或改变伴随代价而使延续失败。对获得改变如何被保存的问题,第一种结果提供直接材料;其余结果则限制这一机制的范围,也可能改变群体的延续。三者怎样分化,仍需要说明。若理论只讲成功形成的器官,便会把失败和未发生的可能性从因果图中删除。
SDE的三方程在这里要求研究者把这些缺失重新打开。由显露S回查D与E,需要辨认器官能力在什么活动和特征共同限定中形成;由已有S与E追问D,需要检查身体构造如何改变下一轮活动的可行范围;由S与D追问E,则要看反复活动是否重组身体特征与生活条件的相互牵动。这个回查可以分析个体塑性,但要跨到遗传层面,必须另加代际接口。三式不会替实验自动搭起接口。
拉马克与SDE可以共享对活动和形成过程的关注,但问题取向的接近,尚不能证明机制相同或理论相互证实。对原理论最有价值的阅读,是从它的解释链中抽出可以检验的连接,看看哪些可以保留、哪些需要限制、哪些必须更换。
三 验证的历史限度
对一项跨代变化理论的检验,首先需要知道比较的是哪些个体、经历了哪些条件,以及变化是否持续。若亲本来源不明,子代相似就可能来自未经记录的既有差异;若条件每代都不同,无法判断变化是否可重复;若只观察一代,又难以区分短时影响与稳定延续。这里列出的不是要求历史作者预先拥有现代技术,而是说明他所提出的结论在逻辑上需要何种支持。
历史条件中的困难,可以解释为什么某些问题难以解决,却不能把未取得证据变成已有证据。观察者能够看见家养动物与野生类型不同,能够记录活动能力差别,也可以积累关于生活条件的见闻;但把这些材料组合成完整的世代因果链,需要连续记录和对替代解释的辨别。一部综合性自然史著作提供大量例子,仍不等于每个例子都具有同等的证明力度。
拉马克原章中的论证既有观察性陈述,也有由观察向长期变化的推扩。[17-1]我们应分别读取它们。如果某材料显示个体能力受活动条件影响,那就是一项关于个体的主张;作者进一步设想长时间和多世代会使形态发生更深变化,则属于增加了时间跨度的推论。后一推论不能仅靠把前一材料重复叙述多次而获得强度,它需要关于变化积累、保存与限度的新证据。
可以设计一个概念上的分离办法。将来源相近的个体置于不同生活条件,记录差异;再让后代在共同条件下比较,看差异是否继续。如果差异消失,至少说明原先的结果依赖持续条件;如果差异保留,还需要排除亲本本就不同、早期发育条件延续等可能。若再经过多个世代、不同家庭和独立重复,证据才逐步增强。这里是本书用来说明证据权限的研究逻辑,不是替当时书写一项从未实施的实验。
这套区分还揭示“像父母”为什么不够。亲子通常共享不止一种联系,既有繁殖来源,也可能有空间、食物、照护和行为环境。相似的来源不独占一种传递途径。要主张具体机制,必须找到能够把途径区分开的观察,而不能只把所有共同性装进“遗传”一词。后来遗传学能够推进,正因为它逐步把可计数的性状、交配与后代分组变成可反复审查的对象,本书下一编将具体处理这一步。
同样,某个实验未见预期变化,也需要理解它否定到哪一层。可能否定的是所选条件下的个体响应,可能否定的是响应跨代保存,或仅说明观察时间、对象与理论所声称的范围不匹配。清楚区分这些层次,可以避免两个极端:一遇失败就为理论无限追加条件,或以一个局部失败宣布所有生命可塑性问题都已不存在。可反驳的理论应当提前说明关键条件,而不是结果出来以后不断移动。
对“时间足够长”的使用尤其应谨慎。它可以提醒短记录不足以裁决长过程,却不能成为任何结果都可兼容的护身符。如果一种解释既不能说明短期应出现什么倾向,也不能提出长期过程中有哪些可保存痕迹,便很难与不发生变化的解释区分。漫长时间不是独立的因果机制,而是机制能够运行的维度。原理论需要解释的,仍是某些改变为何在其中被保留而另一些没有。
本书因此将验证限度落实到两个不同问题。一个是历史作者实际能够取得多少材料,另一个是其结论需要多少材料。前者有助于公平评价,后者有助于防止神化。公平并不要求把两者强行抹平;相反,只有保留差距,才能看见后来的研究究竟新增了什么工作。
还有一个容易被忽略的限度来自分类本身。如果研究者先把差异个体分成不同种,再以不同种的差别说明历史转变,可能把有待解释的结果预先放进标签;如果先强行归为同种,又可能把真实的分离都称为变异。因而,转变论需要与前几章的物种判据共同工作。来源、形态、繁殖与时间记录应当相互核对,不允许某一个定义替整条历史作证。
这并不意味着只有完成全部遗传机制之后才可以提出转变假说。科学研究常在机制尚未完整时提出结构性解释。合理要求是,把提出假说与证明假说区分开,并让假说指向新的取证。拉马克的问题能够继续产生研究,是因为它迫使观察者询问稳定形式的形成史;其具体答案则必须承担自己尚未完成的证据责任。
这种桥梁还有测量上的要求。若所谓器官变大,只是观察者面对两个不同大小个体的印象,就尚不能确定器官相对于身体是否改变;若所谓能力增强只是一次成功行为,也不能排除熟悉任务或暂时状态。比较对象、尺度和重复条件,决定“发生了变化”究竟是一个可靠显露,还是一个需要继续校准的描述。这里的方法要求并不专门针对拉马克,它同样约束任何声称已经发现生命变化的新理论。
特别是使用与结构之间可能存在反向作用。结构不同的个体,原本就可能使用器官的频率不同;因此,观察到使用频率与结构相关,并不能独自确定谁先改变。要解释因果方向,需要追踪同一个体的过程,或比较能够区分两种方向的条件。即使确认使用先于改变,跨代保存仍是下一项独立任务。把这些步骤拆开,会使宏大图景看起来不再一气呵成,却使每一处真正取得的知识更清楚,也使后来的修正能够精确落在相应环节,而无须把整幅生命历史同时推倒。
四 转交给自然选择
生命类型能够变化,与生命类型通过什么机制变化,是两种贡献。前者扩大了自然史的对象范围,使当前形态成为有待解释的历史结果;后者则必须说明变化的来源、保存和差异性扩展。二者可以由不同理论、不同材料逐步完成。若把提出转变图景的人当成已经解决全部演化问题,或把提出另一机制的人当成凭空创造了此前所有问题,都不符合研究的累积结构。
拉马克解释倾向于从生活条件与活动变化进入,追踪身体怎样随之改变。自然选择问题则将聚焦群体中已有差异如何与后代延续的差别相接。这里先指出逻辑分工,不预告后一机制能够解释一切。活动与发育的问题并不会因为选择机制提出就被消灭;相反,差异怎样产生、能否传递,仍是选择解释必须接入的条件。
一个简单设例可以展示这种转交。两个个体面对同一生活困难,一个因其既有结构而更容易留下后代,另一个较少留下后代;即使它们都没有通过使用改变自己的结构,群体下一代仍可能变化。这个机制与“同一个体因需要而逐步改变,然后传给后代”具有不同的证据要求。前者要检查差异性延续与传递,后者要检查诱发改变及其跨代保存。实际生命中是否兼有多种过程,则要靠具体材料判断,不能由概念对立预先排除。
这种区别也改变了失败的地位。若一项解释只追踪个体对需要的有效响应,就容易忽略未能响应者;在差异性延续的解释中,繁殖贡献的不等直接进入群体变化的机制。这里比较的是两种简化的解释结构,不能据此断言拉马克排除了所有失败,或把他的完整学说归结为意愿必然实现。研究对象从单个身体的连续改造,转向群体内不同变体的历史分布。下一章将进一步检查这种分布怎样被观察、怎样与可遗传性相接,而不是只把竞争当作自然界的戏剧。
在本书主线中,拉马克留下的最重要问题,是形式的稳定性必须具有发生说明。一个器官不能因为今天存在、今天有用,就免于追问其形成与延续。这个问题可以被后来的理论继承,即使后来的解释放弃某些原有机制。这样的继承不会把过去改写成通往唯一正确答案的台阶,因为被放弃的解释曾经有自己的材料、困难与合理期待。
同时,后来的研究也可能返回拉马克问题中未被选择理论单独解决的部分,例如个体在生活中怎样改变活动和结构。返回问题不等于恢复全部历史学说。一个新研究证明某种有限的跨代影响,也不自动证明所有获得性状都按原法则继承;一个研究显示个体塑性重要,也不自动取消自然选择。只有分别说明对象、机制和范围,历史对话才不至于被“早就说过”或“完全过时”两句口号占据。
从SDE的研究路径看,本章采用E—D—S进入:由生活与身体特征如何共同限定行动,追踪活动和世代差异,再看类型怎样显露。但是,在检查传递时必须折返,不能把同一个体的变化序列直接当成跨个体的遗传连续。这个折返正是本章的局部收获:发生学解释越重视过程,越应清楚过程在哪里发生了层级转换,以及转换需要哪座证据桥梁。
因此,拉马克转变论的价值与局限可以同时清楚表达。它使固定类型的表面稳定成为历史问题,使活动和生活条件进入形态解释;它提出的具体传递机制却不能由形态适合用途或个体响应单独证明。这个尚未接稳的代际环节,将在自然选择论与遗传研究中以新的形式继续出现。